SÉCRÉTIONS VÉGÉTALES

SÉCRÉTIONS VÉGÉTALES

Les sécrétions vététales sont constituées par l’ensemble des produits du métabolisme végétal qui, en principe, ne sont plus utilisés dans les processus métaboliques et qui n’interviennent pas dans les plantes en tant qu’agents physiologiques. Les régulateurs de croissance (vitamines et hormones végétales) n’entrent donc pas dans cette catégorie. En sont également exclues les productions de nature diverse provoquant par leur dépôt des modifications de la membrane pectocellulosique (gélification, minéralisation, subérification, cutinisation, cérification, lignification, etc.). La gomme arabique, fournie par divers acacias, ne peut donc être tenue pour une véritable sécrétion végétale; en effet, elle tire son origine de l’hypersécrétion membranaire des composés pectiques qui se gélifient, s’accumulent et s’écoulent à l’extérieur de la plante à la suite de lésions des tissus corticaux.

Ainsi définies, les sécrétions végétales sont des substances dont on connaît encore mal le rôle et dont on n’est d’ailleurs pas certain qu’il s’agisse de véritables produits de déchet. Elles comprennent des huiles essentielles, des gommes, des mucilages, des gommes résines, le latex, des tanins, des alcaloïdes, l’oxalate de calcium, le nectar, etc. La nature chimique extrêmement diverse de ces sécrétions étant précisée dans d’autres articles (cf. ALCALOÏDES, POLYHOLOSIDES ET HÉTÉROSIDES), seules seront envisagées ici les modalités anatomiques et cytologiques de la sécrétion chez les végétaux supérieurs, exception faite de quelques types de sécrétions déjà décrits dans ces articles.

Les éléments anatomiques dans lesquels s’accumulent ces substances sécrétées forment des appareils très divers par leur origine, leur organisation, la nature des produits excrétés; l’ensemble de ces appareils constitue le tissu sécréteur. Il s’agit en réalité d’un groupement artificiel dont la définition repose seulement sur l’existence d’une fonction physiologique commune à tous ses éléments.

Si le rôle physiologique des sécrétions végétales demeure plus ou moins énigmatique, leur importance n’en est pas moins considérable tant sur le plan théorique, pour leur utilisation en taxinomie, que sur le plan pratique, pour leurs applications pharmaceutiques et industrielles.

Les appareils sécréteurs

Morphologie

Les appareils sécréteurs peuvent être constitués de cellules isolées ou groupées, d’origine épidermique ou parenchymateuse, ainsi que de poils épidermiques, de canaux ou de poches (fig. 1 et 2).

Les cellules sécrétrices élaborent des essences (rose), des mucilages (mauve) ou, pour certaines d’entre elles, un liquide sucré, le nectar, qui, par l’attrait qu’il présente pour les insectes et par sa localisation fréquente dans les pièces florales, favorise la pollinisation. Les poches et les canaux montrent en coupe (fig. 1 d) une cavité centrale remplie du produit de la sécrétion; cette cavité est parfois limitée par une bordure de cellules qui peuvent ou non jouer un rôle dans la sécrétion (cf. infra ). Selon que le produit formé est libéré dans l’espace intercellulaire (correspondant à la lumière du canal ou de la poche), avec ou sans destruction de la membrane des cellules, on dit que le canal ou la poche a une origine lysigène ou schizogène .

L’appareil sécréteur du latex comprend deux types d’éléments: les laticifères vrais ou non articulés (fig. 2 b), issus de l’allongement d’une seule cellule qui entre en division sans cytodiérèse (coenocyte), et les laticifères articulés (fig. 2 a), constitués de cellules disposées en files ou articles; chez ceux-ci, les cellules formant une sorte de canal restent distinctes (liseron), ou entrent en communication par des pores (chélidoine). On a montré que ces canaux à latex s’édifient soit à partir d’un nombre limité de cellules embryonnaires s’allongeant avec la plante, soit par différenciation de nouvelles cellules formées continuellement dans les méristèmes.

Les canaux à mucilage des Sterculiacées sont constitués de cellules qui accumulent du mucilage (fig. 3). Au cours de l’évolution du canal, les cellules périphériques, comprimées par la sécrétion des éléments centraux, prennent l’apparence de cellules bordantes. Au contraire, lors de la sécrétion d’essences et de résines (oranger, Conifères) dans des poches ou des canaux, le produit élaboré est émis par des cellules de bordure et s’accumule au centre de la formation (fig. 1 d).

Cytophysiologie

On distingue deux processus physiologiques de sécrétion au niveau cellulaire selon qu’il s’agit de la sécrétion de substances hydrophiles ou hydrophobes.

Dans le premier type, caractérisé par la sécrétion de substances hydrophiles , l’appareil de Golgi joue un rôle prépondérant: les vésicules émises par les dictyosomes apparaissent remplies d’une substance en général glucidique (mucilage et nectar); elles migrent selon une polarité définie et se déchargent à l’extérieur au travers du plasmalemme. Des mucilages se forment ainsi couramment au niveau de la coiffe des racines; suivant les conditions de température et d’humidité ambiante, on a observé une véritable exsudation de gouttelettes de mucilage à l’extrémité de la racine ou bien une simple sécrétion au-dessous des membranes pectocellulosiques. Dans ces cellules, on observe toujours un nombre particulièrement élevé de dictyosomes de grande taille (fig. 4); les vésicules golgiennes ont alors pour rôle de véhiculer le composant glucidique, comme elles le font au cours de la formation de la membrane pectocellulosique.

Dans le cas des cellules à mucilage situées à l’intérieur même des parenchymes ou dans les épidermes, le produit sécrété demeure toujours sous la membrane pectocellusosique, qu’il peut faire éclater sous sa pression (pseudo-poches). Contrairement au cas précédent, sous l’influence du produit sécrété, la sécrétion s’arrête par «étouffement», puis dégénérescence du cytoplasme. L’examen de ces mucilages au microscope électronique montre une structure fibreuse, analogue à celle des membranes pectiques. Le rôle de l’appareil de Golgi dans la sécrétion des mucilages a également été mis en évidence dans certains poils sécréteurs (poils peltés de Pharbitis , poils des plantes carnivores, Pinguicula , Drosera ) ou dans les enveloppes de certaines graines (Psyllium ) et fruits (Hibiscus ). Le revêtement mucilagineux de nombreuses algues microscopiques (Desmidiées) ou des grandes algues marines (Laminaires) se forme de la même façon.

Les nectaires sont des groupements de cellules qui sécrètent une solution concentrée essentiellement composée de glucides. Cette sécrétion met en œuvre à la fois le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi, le nombre des dictyosomes étant en rapport avec la quantité de nectar formé (observations sur le nectaire du stipule de la fève). La structure typique des nectaires, situés à le base des pétales, comporte des cellules cylindriques, disposées régulièrement et recouvertes à leur extrémité libre d’une épaisse cuticule que traverse cependant le produit de la sécrétion. Chez l’euphorbe, on observe une grosse vacuole repoussant le noyau à l’extrémité opposée. La sécrétion se produit au sein d’une couche cytoplasmique particulièrement riche en organites (pêcher, fig. 5).

Cet exemple établit la transition avec le second type de cellules sécrétrices dans lequel l’appareil de Golgi n’intervient pas directement, mais dont le caractère constant est la présence d’un abondant réticulum, riche en ribosomes et entourant étroitement des plastes dont le système membranaire est moins important que celui des plastes des autres cellules. La nature de ces sécrétions est alors toujours hydrophobe . C’est le cas des cellules à résine des Conifères ou des cellules à essences.

Ainsi, sous la cuticule recouvrant les poils sécréteurs du troène, observe-t-on de nombreux granules contenant sans doute des subsbances hydrophobes (essences) qui seront finalement incluses dans la cuticule. Dans les cellules épidermiques des pétales de rose, on observe également des granules d’essences qui, comme l’huile des cellules oléagineuses (albumen), s’isolent par leur seule insolubilité au sein du milieu cytoplasmique.

Les laticifères emmagasinent des émulsions concentrées à base de terpènes, d’amidon et de divers constituants formant le latex, dont le plus connu est celui de l’Hevea (caoutchouc). À maturité, ce latex a l’aspect d’une substance finement granuleuse contenue dans une vacuole, entourée par une pellicule cytoplasmique sans aucun caractère sécrétoire. L’étude de la formation des laticifères chez l’euphorbe a montré que ce cytoplasme constitue le reste du cytoplasme initial (fig. 6). Au cours du processus sécrétoire, plusieurs types de vésicules apparaissent: les unes, d’origine ergastoplasmique (vacuoles), se localisent à la périphérie du cytoplasme et fusionnent, isolant un territoire central actif et le reliquat cytoplasmique périphérique qui n’évolue pas; les autres, d’origine golgienne, ont un rôle plus ou moins bien défini, mais sont probablement à l’origine des lysosomes, qui, à la fin du processus, concourent à la dégradation des multiples territoires cytoplasmiques isolés par la fusion de membranes vacuolaires. Certains jeunes plastes ou proplastes évoluent, donnant des plastes amylifères, dont l’amidon prend la forme d’une baguette. Au moment de la lyse protoplasmique, ces plastes sont rejetés dans le latex, où l’on retrouve cet amidon très caractéristique (fig. 2 b). Dans le cas des laticifères, ce sont donc les cellules sécrétrices elles-mêmes qui constituent, à la suite d’importants remaniements de leur structure, le canal sécréteur.

Rôle taxinomique

Les cellules sécrétrices du nectar sont communes au niveau des fleurs, des inflorescences et même des feuilles. Les cellules à mucilage sont fréquentes dans les graines, les cellules à tanins sont relativement banales dans l’appareil végétatif et dans l’appareil reproducteur. En revanche, les sécrétions d’huiles essentielles, de gommes, d’alcaloïdes et de latex sont peu courantes, et leur présence chez les représentants d’une même famille est souvent l’un des critères importants qui servent à la diagnose et à la filiation des taxons [cf. SYSTÉMATIQUE]. Enfin, dans certains éléments cellulaires, on assiste à la formation de précipités minéraux de nature variable, cristallisés sous des formes diverses (prismes, mâcles, sables, raphides d’oxalate de calcium, cystolithes de carbonate de calcium), formes souvent spécifiques d’unités systématiques bien définies: raphides de nombreuses Monocotylédones, sable des Solanacées, cystolithes des Acanthacées et de nombreuses Urticales [cf. ANGIOSPERMES].

Ainsi les poches sécrétrices d’essences, localisées dans les formations primaires superficielles, existent-elles en particulier dans le parenchyme cortical des tiges et le mésophylle des Myrtacées, alors que la petite famille voisine des Punicacées en est dépourvue; elles sont également nombreuses dans la famille des Rutacées. Les canaux à essences se rencontrent parfois dans toutes les parties de la plante, mais leur localisation et leur répartition peuvent être très intéressantes. C’est ainsi que les Conifères possèdent tous des canaux à essences, à l’exception des Taxacées [cf. TAXALES], et que, selon les genres, ils se trouvent localisés dans des régions déterminées des organes. Chez les Dicotylédones, ils servent aussi à la diagnose de certaines familles (Térébinthacées, Ombellifères, Clusiacées, Hypéricacées, etc.) et de deux sous-familles des Composées: les Radiées et les Tubuliflores.

Les cellules et les poches à gomme ou à mucilage se rencontrent dans les tissus les plus variés de quelques familles comme les Malvacées, les Tiliacées et les Rhamnacées. Les Sterculiacées sont caractérisées par l’existence de canaux à gomme. De même, la répartition des divers types de laticifères présente, chez les Angiospermes, un grand intérêt taxinomique. On observe des laticifères articulés chez les Composées les Liguliflores, les Campanulacées, les Lobéliacées, les Papayacées et la plupart des Papavéracées, alors que les laticifères non articulés se trouvent chez les Urticales, les Asclépiadécées et la majeure partie des Apocynacées et des Euphorbiacées.

La morphologie des poils sécréteurs, très différente selon les groupes systématiques, peut être aussi un caractère de diagnose: chez les Solanacées, ils sont unisériés, et seule la cellule terminale est sécrétrice. Chez les Labiées et les Composées, les cellules sécrétrices du poil, au nombre de 4, 8 ou 12, forment une sorte de plateau porté par un pédicelle court.

Applications pharmaceutiques et industrielles

Les sécrétions végétales présentent des propriétés aussi diverses que leur nature chimique; elles ont été utilisées depuis longtemps tant en pharmacie (cf. MÉDICAMENTS, PHARMACOLOGIE) qu’à des usages industriels.

Parmi les principales sécrétions d’intérêt pharmaceutique, on peut citer la résine des poils sécréteurs des sommités fleuries du chanvre indien, responsable des propriétés stupéfiantes de cette drogue, et les nombreuses essences des poils sécréteurs des Labiées (lavande, mélisse, menthe, romarin, thym). Des cellules sécrétrices riches en résines confèrent à certaines Convolvulacées leur activité purgative (jalap, scammonée). Beaucoup d’espèces de la famille des Malvacées (mauve, guimauve) doivent leur action émolliente et pectorale aux multiples cellules à mucilage qu’elles renferment.

Les poches sécrétrices d’un grand nombre d’Ombellifères (anis vert, fenouil, persil, angélique, carvi, etc.) renferment des essences médicamenteuses [cf. OMBELLALES]. Il en est de même pour l’essence d’ Eucalyptus dont les propriétés antiseptiques des voies respiratoires sont couramment utilisées en thérapeutique.

Les latex sont à l’origine de drogues pharmaceutiques de première importance: celui du papayer contient des enzymes employées dans certaines affections gastriques et en dermatologie; celui du pavot somnifère est certainement la plus connue et la plus importante des sécrétions végétales à utilisation pharmaceutique, puisqu’il constitue, après concentration, l’opium, aux propriétés analgésiques et stupéfiantes [cf. MORPHINE].

Malgré les nombreux progrès de la synthèse organique, les multiples essences naturelles (lavande, menthe, mélisse, oranger, citronnier) restent employées en liquoristerie et en parfumerie; les gommes résines de Boswelia carterii et de Commiphora myrrha fournissent respectivement l’encens et la myrrhe; l’utilisation du poivre comme épice est due à la présence dans le fruit de nombreuses cellules à essences.

Les enzymes du latex des papayers servent à la préparation des peptones, en tannerie et dans l’industrie textile; mais ce sont évidemment les latex producteurs de caoutchouc qui présentent le plus d’importance; de nombreuses espèces sont susceptibles de fournir du caoutchouc, mais l’Hevea brasiliensis demeure la plus utilisée.

Les canaux à résine du pin maritime fournissent à l’industrie la gemme, oléo-résine recueillie à la suite de l’entaille superficielle effectuée selon des méthodes précises dans le parenchyme cortical et le bois du tronc. Les canaux sécréteurs sectionnés par cette opération laissent écouler la gemme; sa purification donne la térébenthine, dont la distillation procure, d’une part, un résidu, la colophane, qui entre dans la préparation de peintures et de vernis, et, d’autre part, l’essence de térébenthine, employée dans de nombreuses synthèses organiques (camphre, Celluloïd, etc.); cette essence est également utilisée comme solvant dans les vernis, les peintures et les cirages [cf. SOLVANTS].

Encyclopédie Universelle. 2012.

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